Il controllo biologico delle entità crittogamiche

Introduzione

L’agricoltura moderna si trova di fronte ad un grosso dilemma: da una parte, la necessità di sfamare una popolazione mondiale crescente, esige di incrementare le produzioni agricole; dall’altra, un’opinione pubblica sempre più attenta alla sicurezza degli alimenti reclama a gran voce cibo di miglior qualità. I due bisogni sono in netta contrapposizione, perché non v’è dubbio che ancora oggi, per ottenere raccolti soddisfacenti, è necessario proteggere le colture dai parassiti vegetali mediante un impiego massiccio di fitofarmaci. Questi, purtroppo, inquinano le falde freatiche, entrano nelle reti trofiche, risultano nocivi per una varietà di forme viventi ed inducono la selezione di nuove resistenze agli antiparassitari negli agenti fitopatogeni.

A causa di questa moltitudine di effetti deleteri per l’uomo, gli animali e l’ambiente, i patologi vegetali hanno da tempo rivolto la loro attenzione a mezzi di difesa meno pericolosi e più durevoli. Uno di questi prevede la possibilità di impiegare nella protezione delle colture antagonisti naturali degli agenti fitopatogeni. L’uso di microorganismi per il contenimento delle popolazioni dei parassiti vegetali, una volta considerato una chimera, ha subito negli ultimi venti anni un impulso notevole ed è oggi divenuto uno dei settori più promettenti della ricerca biologica applicata.

Tale metodologia di lotta non è invero recente. Già nei primi decenni del secolo scorso, Smith (1919) riferiva della lotta biologica come di un mezzo alternativo per il contenimento delle popolazioni degli insetti esotici dannosi (tale misura venne inizialmente concepita e sviluppata per combattere le entità entomatiche). Nel tempo la lotta biologica (o controllo biologico) è stata interpretata con varie accezioni e bisogna dire che una definizione univoca, che contempli i diversi significati che a questa strategia di difesa si attribuiscono, non è stata ancora coniata. Degna di nota, per senso e completezza di formulazione, è quella fornita da Baker e Cook (1974). Secondo questi autori si deve intendere per lotta biologica“la riduzione della densità di inoculo o delle attività patogenetiche del patogeno o del parassita - sia esso attivo o in uno stato di dormienza -, attraverso l’impiego di uno o più organismi, sia naturalmente o mediante la manipolazione dell’ambiente, dell’ospite o dell’antagonista o previa introduzione massale di uno o più antagonisti”.

Fondamenti del controllo biologico

Tutti gli esseri viventi fanno parte di comunità di popolazioni ed individui fra loro interagenti. Ciò vale anche per le comunità microbiche, sia negli ecosistemi naturali che negli agro-ecosistemi. Ciascun microrganismo occupa in natura una determinata nicchia. La nicchia è il luogo, la risorsa che il microbo è in grado di utilizzare. La nicchia dell’agente patogeno è il vegetale, su cui esso vive e di cui si nutre. I parassiti vegetali si sono infatti specializzati, nel corso dell’evoluzione, a vivere a spese delle piante vive, per sfuggire alla schiacciante azione competitiva della micoflora saprofita del terreno. Ma una matrice vegetale, se mette al riparo dagli organismi tellurici, non è comunque un rifugio sicuro per un parassita, che qui si trova a essere contrastato da una moltitudine di altri organismi, fra cui rivestono un ruolo prominente gli iperparassiti (parassiti dei parassiti). Sulle superfici del vegetale, come nei suoi tessuti legnosi più interni, il parassita può subire quel fenomeno di concorrenza che fra gli animali superiori è definito predazione e che nel mondo dei microbi prende il nome di competizione. Può succedere cioè che un microrganismo antagonista venga a “restringere” un patogeno, limitandone il numero e l’attività in base al principio dell’esclusione competitiva. Questa si verifica quando due organismi competono per una risorsa che è limitata in quantità e/o qualità, per cui le loro nicchie vengono a sovrapporsi. L’antagonista può venire a occupare parzialmente o anche totalmente la nicchia dell’agente fitopatogeno. Quando ciò accade la popolazione dell’antagonista prospera mentre quella del patogeno va incontro ad un inesorabile declino, che può culminare con la sua completa sostituzione. Questo è il controllo biologico.

Meccanismi di soppressione dei patogeni da parte degli agenti di biocontrollo

Gli antagonisti hanno evoluto meccanismi diversi, alcuni fra loro in relazione, altri indipendenti, di opposizione agli agenti fitopatogeni:

• Competizione per nutrienti e spazio. È questa l’abilità di un organismo di escludere un altro organismo dallo sfruttamento di una risorsa attraverso una maggiore rapidità di crescita o una maggiore capacità metabolizzare uno spettro di molecole organiche. I microbi in genere competono tra loro per lo più per i carboidrati, l’azoto o altri fattori di crescita. La competizione per lo spazio avviene per le superfici dell’ospite, a partire da quelle attorno ai siti di infezione, o per l’ossigeno.
• Parassitismo diretto. Consiste nella distruzione fisica dell’inoculo del patogeno. Può avvenire attraverso semplici interazioni ifali, con le ife dell’antagonista che avviluppano quelle del patogeno, disorganizzando il micelio e riducendone o bloccandone la crescita; oppure per contatto, mediato o no da strutture specializzate quali gli appressori, e comunque seguito da perforazione della parete cellulare (ifa o spora) dell’ospite e degradazione del contenuto interno. La perforazione può essere ottenuta per pressione meccanica o per azione chimica, con la produzione di enzimi degradativi, come le chitinasi e le glucanasi. Un buon antagonista si riproduce e sporula abbondantemente sulle fruttificazioni del parassita.
• Antibiosi. Consiste nella produzione di antibiotici (ad es. tossine), o altri composti chimici che risultano tossici per il patogeno e ne inibiscono lo sviluppo. Tali molecole hanno la funzione basilare di aiutare l’agente di biocontrollo a preservarsi una nicchia ecologica sulle matrici vegetali, contrastando l’azione competitiva della microflora residente (inibizione dello sviluppo dei saprofiti) e rimuovendo i patogeni dalle superfici dell’ospite.
• Induzione di resistenza. Denominata anche resistenza sistemica acquisita (RSA), consiste nell’abilità dell’organismo antagonista di indurre nella pianta ospite resistenza pre-infezionale verso la malattia. Si tratta di un fenomeno di antagonismo che è stato analizzato in diversi sistemi ospite-parassita, impiegando varie specie di Trichoderma (Elad,1996; Bigirimana, et al., 1997). Pare essere parecchio diffuso in natura e indurrebbe nell’ospite resistenza sistemica (Harman et al., 2004), o più raramente localizzata (Howell, 2003).
• Miglioramento della “fitness” dell’ospite. È risaputo che le infezioni dei patogeni riducono la fitness (idoneità a vivere e riprodursi in un determinato contesto) delle piante, dal momento che ne alterano profondamente strutture e funzioni. Le piante trattate con iperparassiti hanno in genere una maggiore efficienza fotosintetica, sono più sviluppate e danno un prodotto quantitativamente e qualitativamente superiore. Abo-Foul e collaboratori (1996) riscontrarono in piante di cocomero infette dall’oidio un deciso incremento della fotosintesi e del contenuto in clorofilla quando le trattarono con un antagonista (Ampelomyces sp). Le piante trattate con gli agenti di biocontrollo, liberate dall’azione irritativa degli agenti fitopatogeni, acquistano quindi vigore e si difendono meglio dai loro parassiti.

Requisiti fondamentali di un agente di controllo biologico

I più importanti requisiti che deve possedere un efficace agente di controllo biologico sono:

• deve essere geneticamente stabile;
• deve essere efficace a basse concentrazioni;
• deve essere resistente ai pesticidi;
• non deve essere tossico per l’uomo;
• non deve produrre effetti detrimentali;
• deve essere preparato in un formulato facilmente somministrabile;
• deve essere compatibile con altri trattamenti (fisici o chimici);
• non deve essere specializzato, in modo da parassitizzare più patogeni, e di ciascuno di essi tutti i patotipi eventualmente presenti, possibilmente in una varietà di sistemi;
• deve rinvenirsi naturalmente nell’area oggetto dell’intervento di biocontrollo; ove possibile, è opportuno privilegiare metodi colturali che ne incoraggino la riproduzione;
• deve essere capace di colonizzare varie matrici (altri organismi, sostanza organica morta) in maniera da sopravvivere e mantenere un elevato carico di inoculo anche in assenza dell’organismo “target” (bersaglio). Ciò significa che esso non viene eradicato con il raccolto ed è pertanto in grado di persistere e proteggere eventuali nuovi impianti;
• deve essere dotato di vari meccanismi di aggressione;
• deve possedere un modo di dispersione dei propaguli altamente efficace;
• deve essere in grado di svernare nelle infezioni perenni, in modo che all’inizio della stagione vegetativa, momento in genere favorevole alla riproduzione del patogeno, esso sia: 1) già presente e ben distribuito nei focolai della malattia; e 2) pronto a sporulare profusamente e precocemente;
• deve avere un ciclo di propagazione che coincida con le fasi riproduttive del patogeno;
• deve essere facile da allevare in coltura, su un substrato economico, ed in grado di sporulare abbondantemente, in modo da facilitarne l’introduzione artificiale nell’area da trattare;
• deve avere elevata amplitudine ecologica, in maniera da sopravvivere al trattamento, stabilirsi nell’ecosistema e rimanere ivi attivo fino al momento in cui potrà esplicare la sua azione soppressiva sull’organismo “target”. Ciò significa che deve tollerare le avversità climatiche e competere efficacemente con la microflora residente. In altre parole, deve essere persistente e perennante.

Conclusioni

Il controllo della malattia è efficace se l’azione dell’antagonista consegue una riduzione della crescita, della sopravvivenza, della riproduzione, e quindi dell’abbondanza del patogeno. Gli insuccessi del passato sono serviti a far comprendere che ogni singola, specifica misura di controllo raramente si rivela efficace. Il controllo biologico non rappresenta un’eccezione. Per tale motivo, negli ultimi anni si è preso atto che livelli di controllo delle malattie efficaci ed economicamente accettabili si possono ottenere soltanto nell’ambito di programmi di gestione integrata. Le misure di lotta devono essere sia preventive che soppressive, ed in ogni caso diversificate. La scelta dell’una o dell’altra deve essere basata su una profonda conoscenza dell’ecologia degli organismi coinvolti nell’interazione e del loro ambiente. Solo in tale ottica le misure di lotta biologica possono armonizzarsi con gli altri interventi e dare un significativo contributo alla lotta antiparassitaria.